Гибриды и гетерозис.

Буквально днями в дискуссиях возникло несколько вопросов о гибридах и гетерозисе:

Читатель пишет: "Раньше мои родители высаживали огурцы, собирали семена, высаживали на следующий год. С существующими в продаже культурами сейчас это не срабатывает, особенно с ГМО. То есть у корпораций есть заинтересованность продавать именно такие семене и эту заинтересованность можно обламать только прямым запретом."

Где-то в это же время в другой дискуссии мне отвечают: "Лично для меня гибриды и ГМО - не есть что то позитивное или особо полезное. И цена на гибридные семена все таки значительно отличаются от цен на чистую семенную продукцию."

Это при том, что в школе явление гетерозиса изучают отдельным параграфом. Я сначала подумала, что тут вообще у людией пробел в знаниях и сделала поиск по блогам по слову "гетерозис". Результат меня ошеломил, потому что на сотни ссылок, только одна-две касаются каким-то боком генетики, семеноводства и селекции. В остальных же эффект гетерозиса рассматривается исключительно из позиций социогенетики и им объясняют все, от природы пассионарности, межрасовых браков с неизбежным последующим вырождением генофонда нации, талант метиса Пушкина и исполинский рост потомков Сифа из библейских рассказов. Что характерно, все знают не только внешний эффект, но и механизмы. Это при том, что наука еще сама до конца не знает природу гетерозиса, хотя наблюдает эффект давно и припасла пару теорий.

Мы тоже в стороне от волнующей темы гетерозиса не стоим и как раз днями закончили серию экспериментов, призванных приподнять завесу над загадкой молекулярной природы гетерозиса. По факту скажу, что прояснилось мало, но все-равно интересно. По ходу дела я сама немного разобралась с темой и узнала много нового.

История.

Гетерозис - феномен "гибридной силы": ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения (F1 от Filial 1), по сравнению с родительскими формами (на картинке родительские формы по сторонам, а в центре гибрид).


При культивировании последующих поколений эффект пропадает. Впервые его описал немецкий ботаник Кельрейтер еще в 1760 году, потом на него обратил внимание Дарвин, который описал множество примеров гетерозиса в своем труде о перекресном опылении и самоопылении растений. И, наконец, в 1914 году американский генетик Шелл назвал это явление собственно гетерозисом, и вместе с другим ученым Истом придумал теорию «сверхдоминирования», которая частично объясняет феномен. Приблизительно в это же время исследователи Джонс и Брюс предлагают другую теорию «доминантности», которая тоже как бы объясняет гетерозис. Тогда же были разработаны методы получения гибридов и использования феномена гетерозиса в сельском хозяйстве преимущественно на кукурузе.

В общем, до недавнего времени в научной среде все разговоры о гетерозисе базировались на качественной генетике и наблюдалась вялотекущая дискуссия «сверходоминирование» vs. «доминантность». А сельское хозяйство активно взяло метод на вооружение, потому как у таких зерновых как рожь или кукуруза урожайность F1 гибридов возрастает вдвое по сравнению с родителями, по даным различных источников еще десять лет назад до 90% сахарной свеклы и кукурузы, 80% шпината, 60% брокколи и томатов выращивались как F1 гибриды и сейчас явно не меньше. Промышленное получение гибридных семян довольно трудоемкий процесс, требующий поддержания инбредных линий родителей, искусственное переопыление, зачастую двойное, для упрощения которого пробуют использовать пыльцевую стерильность одного из родителей. Возвращаясь к первому предложению читателя касательно заинтересованности корпораций, то можно, конечно, запретить, но нужно ли. Корпорации и сами рады бы знать, как бы так сделать так, чтобы урожайность обычных сортов была сравнима с F1 гибридами , поэтому над загадкой гетерозиса ломает голову фундаментальная наука, в надежде найти те ключевые гены, которые за это ответственные. А вдруг есть такие?

Немного о механизмах.
Уже давно было подмечено, что эффект гетерозиса противоположен явлению инбридиной депрессии – это когда в результате принудительного самоопыления или инцеста уже за несколько поколений многие гены переходят в гомозиготное состояние (наблюдаем на картинке судьбу красной буквы а)


Поскольку в гомозиготном рецессивном (аа) состоянии многие ключевые гены оказываются вообще выключеными, а доминатные гены в тоже бывают молекулярными репрессорами и гомозиготном состоянии (АА) активнее, то часто это фенотипически проявляется в виде различных уродств, уменьшении размера семян, или генетических заболеваний у животных. Если взять две такие чахлые инбредные линии и скрестить, то о, чудо, у уродливых родителей получается здоровое красивое потомство. Как я уже выше сказала, уже в следующем поколении будем наблюдать широкий спектр различных фенотипов, которые значительно слабее этого родителя, но который вряд ли будет хуже, чем бабушка и дедушка. Это я специального говорю для тех, кто увлекается генетическими теориями в контексте межрасовых браков с неизбежным последующим вырождением генофонда нации. Даже если представить, что две рассы с инцестом в истории культурной традиции, вдруг перемешались, то последующее вырождение вряд ли будет выраженнее чем у догибридных предков. Это я даже не говорю о социальной составляющей всей этой истории.
Ну так вот, раз уже ясно, что при скрещивании инбредных линий, многие гены в гибридах переходят в гетерозиготное состояние (Аа) и вероятно, что это и есть причина гетерозиса. Но как именно это работает?

«Доминантность» или «Комплементация»
Лучше всего эту теорию проиллюстрировать на примере с буковками четырех каких-либо произвольных генов:
Генотип инбредной линии 1 – АА бб сс ДД (два из четырех генов в гомозиготном рецессивном состоянии)
Генотип инбредной линии 2 – аа ББ СС дд (два из четырех генов тоже в гомозиготном рецессивном состоянии)
Генотип гибрида F1 – Аа Бб Сс Дд (все четыре гена содержат доминатную алллель)

То есть все гены, которые были «выключены» в гомозиготном рецессивном состоянии вдруг «включились» и организм просто ошалел от счастья. Однако некоторые соображения предполагают, что эффект гетерозиса нечто более сложное, чем простая комплементаця. Например, если исходить из этого предположения, то существует возможность сконструировать такую инбредную линию, где бы важные доминантные гены были в изначально гомозиготном состоянии (например АА ББ СС ДД) и тогда они были бы фенотипически близки к гибриду. Но такого не наблюдается, поэтому все больше внимание привлекает другая теория:

«Сверхдоминирование»
Это теория, когда гетерозигота Аа по каким-то причинам лучше, чем любая из гомозигот АА или аа. Я уже выше мельком отметила, что доминантный ген не означает автоматически «лучший». Он точно так же может быть и репрессором каких-то процессов и в гомозиготном состоянии его репрссивное действие только усиляется. В глобальном смысле гетерозиготное состояние «гармонизирует» молекулярные процессы и «выключает» особенно рьяные репрессоры. Это было бы очень простым объяснением, если бы мы знали, как координируется работа всего генного оркестра.

И тут появляется все больше свидетельств, что ключевую роль играет иерархия генов. Есть ключевые регуляторы, которые играют значительно большую роль в причинах гетерозиса и то, что мы потом наблюдаем – это последствия перехода именно этих ключевых регуляторов в гетерозиготное состояние. В общем, как только вырисовалась эта теория, все немедленно бросились искать эти несколько регуляторов. Сейчас бум в наблюдении экспрессии генов в гибридах. Что интересно, в зависимости от того, какую теорию, доминантности или сверхдоминирования мы берем за исходную, мы по разному интерпретируем результы генной экспресси. Не буду дальше запутывать, скажу только, что по результатам последних исследований, с точки зрения молекулярной биологии в гетерозисных гибридах наблюдаются и комплементация, и сверхдоминирование, и эпистатическое взаимодействие, и, что характерно, нащупали ключевые регуляторы, которые руководят генным оркестром при гетерозисе.

Небольшой нюанс, о котором я не знала.
Принес мне как-то шеф семена бобов в кулечке, разложил на столе и говорит:" вот, надо проанализировать экспрессию генов этих гетерозисных семян". У мене перед глазами классная кукуруза и чахлые инбредные линии с университетского учебника общей генетики Гершензона как на картинке выше. А тут на столе семена, едва отличающиеся внеше. Где, - спрашивю – тут инбредные родители? Где жирные потомки? Вот, - говорит шеф – и показывает на кучку семян, которые по размеру точно меньше одного из родителей. Нуу,-говорю,- шутник. Я ж знаю, что такое гетерозис! Потомки должны быть больше обеих родителей! А вот и не знаешь, -сказал шеф – это называется mid-parent heterosis. Это когда смешать семена обеих родителей и посчитать средний вес, то он будет меньше, чем средний вес потомков. Вот. Теперь и я знаю, знайти и вы.

Что будет, если ключевые гены найдут? Конечно же то сделают с ними ГМО! Тогда и поговорим про злые корпорации.